Главная страница

Жуки-усачи, или дровосеки (Cerambycidae)

Систематическое положение семейства

    Класс Насекомые (Insecta), отряд Жесткокрылые (Coleoptera), подотряд Многоядные (Polyphaga), серия семейств Cucujiformia, надсемейство Chrysomeloidea, семейство Усачи (Cerambycidae). Кроме усачей это надсемейство представлено семействами Megalopodidae, Orsodacnidae, и Chrysomelidae (Листоеды). [Lawrence, Newton, 1995]
    Д.Ф. Лоуренс и А.Ф. Ньютон [Lawrence, Newton, 1995] включают в состав Cerambycidae подсемейства: Vesperinae, Disteniinae и Oxypeltinae. Однако другие авторы рассматривают их как отдельные семейства: Vesperidae [Althoff, Danilevsky, 1997], Disteniidae [Linsley, 1961] и Oxypeltidae [Napp, 1994]. И даже выделяют в отдельное надсемейство Cerambycoidea [Althoff, Danilevsky, 1997]. На нашем сайте эти группы рассматриваются как отдельные семейства.

Структура подсемейств

Рис. 1. Филогенетические связи подсемейств жуков-дровосеков. (по Данилевскому)     Мировая фауна семейства делится на 9 подсемейств: Anoplodermatinae, Parandrinae, Apatophysinae, Necydalinae, Prioninae, Spondylidinae, Lepturinae, Cerambycinae, Lamiinae [Lawrence, Newton, 1995]. В России обитают представители всех подсемейств, кроме Anoplodermatinae.
    Согласно М.Л. Данилевскому [1979], схема филогенетических связей между подсемействами усачей должна состоять из двух основных ветвей, а если учитывать Disteniidae, то из трех (рис. 1). Первая ветвь представляет те подсемейства, личинки которых имеют разделенное затылочное отверстие (Parandrinae, Prioninae, Cerambycinae). Личинки жуков второй ветви имеют цельное затылочное отверстие (Lepturinae, Spondylidinae (=Aseminae), Lamiinae). Обе эти эволюционные линии весьма близки в своем происхождении, чего нельзя сказать о Disteniidae, в значительной степени обособленных.

Видовое богатство семейства

    По некоторым оценкам ученых [Micheli, 2006] в настоящее время насчитывается около 25 000 видов жуков-усачей, это одно из самых больших семейств. Однако число это далеко не окончательно. Новые виды открывают не только в тропических районах, но даже и в Европе. Пример этому — Leiopus linnei Wallin, Nylander & Kvamme, ранее смешивавшийся с Leiopus nebulosus (L.) [Wallin et al., 2009].
    В России известно 576 видов, из них 11 — под вопросом.[Рабочий вариант списка жуков-усачей (Cerambycidae) России]

Особенности географического распространения

    Дровосеки распространены почти по всему земному шару, там где есть хоть какие-то леса на севере и хотя бы травянистая растительность в областях с теплым и умеренным климатом. Их распространение тесно связано с кормовыми растениями, преимущественно с древесными породами. Именно поэтому наиболее велико их число и разнообразие в странах с богатой древесной растительностью, особенно в тропиках. [Плавильщиков, 1936]

Особенности внешнего строения

Имаго

Рис. 2. Stenocorus amurensis Kr., самец. (по Черепанову)     Имаго усачей отличаются более или менее вытянутым телом. Голова всегда хорошо заметна, часто довольно крупная. Её форма может быть различной, это зависит от направленности ротовых органов, степени развития и взаимного расположения усиковых бугорков, а также от размера глаз. Ротовые органы обычно направлены вперед или вперед и немного вниз. Лишь у представителей подсемейства Lamiinae они направлены вниз, иногда даже немного назад (Mesosa). Усики причленяются к верхней поверхности головы, обычно в выемках глаз, в связи с чем глаза приобретают «почковидную» форму и более или менее разделяются на верхнюю и нижнюю доли. В некоторых крайних случаях перемычка между долями глаза становится незаметной, жуки выглядят «четырехглазыми» (Tetropium, Tetrops). Глаза усачей сложные, с большим количеством отдельных фасеток. У видов, ведущих ночной или сумеречный образ жизни (Tragosoma, Prionus, Arhopalus), фасетки значительно крупнее, а число их в сложном глазу существенно меньше, чем у дневных видов.
    Усики почти у всех представителей семейства длинные, иногда превосходящие длину тела в несколько раз (Acanthocinus). Некоторые имеют довольно короткие усики (Rhagium, Spondylus) — менее трети длины тела. Усики самцов обычно заметно длиннее, чем у самок того же вида. Обычно в усике одиннадцать члеников, лишь у самцов Molorchus и Prionus и у обоих полов Agapanthia усики двенадцатичлениковые.
    Переднегрудь различной формы, в самом общем плане — цилиндрическая или несколько коническая, однако может быть более-менее уплощена (Prionus, Callidium), или наоборот, вздута до почти шаровидной (Plagionotus). Часто на боках переднегруди бывают развиты бугры или зубцы — по одному (Aromia, Monochamus) или по три с каждой стороны (Prionus). Среднегрудь при закрытых надкрыльях сверху почти не видна, кроме небольшой приподнятой области — щитка, который у усачей нашей фауны всегда хорошо развит. На передней, обычно скрытой под переднеспинкой, части среднегруди находится стридуляционный орган — площадка с микроскопическими поперечными ребрышками, при помощи которого жуки способны издавать довольно громкие скрипящие звуки.
    Надкрылья обычно полностью прикрывают заднегрудь и брюшко. Лишь в некоторых родах (Necydalis, Molorchus) жуки имеют сильно укороченные надкрылья, не прикрывающие крылья и брюшко. Крылья у большинства усачей нормально развиты, жуки неплохо летают. Только немногие бескрылы (Dorcadion), в некоторых случаях отсутствие крыльев связано с полом: нет крыльев и сильно укорочены надкрылья у самок некоторых пустынных видов Prionus (например, P. komarovi Dohrn.) [Плавильщиков, 1936].
    Как и у большинства насекомых, ноги усачей разделяются на тазик, вертлуг, бедро, голень и лапку. Передние тазики в разных подсемействах имеют разную форму (поперечные у Prioninae, обычно конические у Lepturinae и Necydalinae, поперечные или полушаровидные у Spondylidinae, полушаровидные у Cerambycinae и Lamiinae). Вертлуги небольшие, бёдра обычно крупные, прямолинейные (у большинства) или более или менее булавовидные (Molorchus, Leiopus). Голени сравнительно тонкие, прямые; у Lamiinae передние и средние голени могут нести вырезки с густыми щетками волосков. Лапки из 5 члеников, но кажутся четырехчлениковыми, т.к. настоящий четвертый членик маленький и почти не заметен в вырезке крупного третьего членика.
    Брюшко снизу с пятью видимыми сегментами (стернитами). У самок усачей брюшко обычно крупнее и толще, у самцов — меньше и стройнее, часто вогнутое. У самок Acanthocinus последний видимый сегмент брюшка вытянут в длинную трубку — так называемый ложный яйцеклад.
    Тело большинства видов усачей несет многочисленные волоски и щетинки. Местами покров из волосков становится густым, скрывая основную окраску тела. Таким образом, характер окраски всего тела или отдельных его частей у усачей может определяться как цветом кутикулы, так и цветом расположенного на ней волосяного покрова. Цвет кутикулы зависит от наличия в ней пигментов, а также от особенностей её внешней и внутренней микроструктуры. У многих усачей на верхней стороне тела, чаще всего на надкрыльях, формируется характерный рисунок, образованный двумя-тремя цветами. Этот рисунок может быть как стабильным, так и сильно изменчивым.
    Жуки усачи достаточно разнообразны и по своим размерам, от 2,5 мм (Cyrtinus) до 17 см (Titanus giganteus (L.))[Monne, Hovore, 2005]. Большинство усачей Удмуртии имеют среднюю длину тела более 10 мм, а представители нескольких родов достигают длины в 30 мм и более (Prionus, Aromia, Monochamus и др.), что достаточно характерно для семейства в целом: среди жуков усачи известны как одни из самых крупных. Тем не менее, в семействе довольно много видов с мелкими размерами, не превышающими 10 мм, среди наших усачей это представители родов Molorchus, Pogonocherus, Tetrops и т.д.

Яйцо

    Вытянутое, к одному (каудальному) полюсу обычно более суженное, узкозагругленное или чуть приостренное. На переднем (краниальном) полюсе, как правило, тупо-закругленное. В длину больше поперечника в 3-4 раза. Хорион гладкий (большинство Cerambycinae, Lamiinae) или четко ячеистый (Lepturinae). Ячейки обычно 5-6-гранные, мелкие, плоские или глубокие с узкими или широкими перегородками. У некоторых видов ячейки продольно вытянуты и образуют продольную исчерченность. У некоторых Lepturinae ячеистая скульптура заметна лишь на полюсах и сглажена посередине. Цвет обычно белый с серебристым (Lepturinae) или со стекловидным оттенком. Редко (Callipogon) кориченевато-буроватый или (у некоторых Stenocorini) зеленоватый. [Черепанов, 1979]

Личинка

    Личинку усача легко отличить от всех других личинок, живущих под корой и в древесине. Ее тело толстое и мясистое, не плоское, белое или слегка желтоватое, с более темной головой и ротовыми частями. Наиболее сходны с личинками дровосеков личинки златок (Buprestidae), также принадлежащие к псевдоортогнатному типу, т.е. обладающие ротовыми органами, расположенными параллельно продольной оси тела, но с находящимся на нижней стороне головы ротовым отверстием.
    Тело состоит из головы, трех грудных колец и девяти брюшных колец; кроме того имеется анальный сосок, который можно считать за 10-е брюшное кольцо.
Рис. 3. Куколка с дорсальной стороны. (по Черепанову)     Голова представлена большой хитиновой капсулой, на переднем конце которой помещаются ротовые органы. Значительную часть головной капсулы составляют плевры, охватывающие низ, бока и часть верхней стороны капсулы. На верхней стороне капсулы, между плеврами, помещается впереди эпистом, образующий передний край капсулы. Далее сверху видны наличник, а перед ним верхняя губа. Сверху же видны челюсти, а по бокам переднего края эпистомы – короткие усики. В задней части головы имеется большая затылочная дыра (заднее отверстие головной капсулы), впереди нередко имеется и меньшее отверстие (отверстие мускулов-ретракторов). У переднего края нижней стороны головы помещается гипостом, а за ним следуют ротовые части: нижняя губа, несущая короткие щупики; по бока нижней губы – нижние челюсти с короткими парными щупиками. Нижнечелюстные щупики состоят из трех члеников, а нижнегубные всего из двух. Верхние челюсти довольно массивные, но не длинные. Глаза (простые глазки) или совсем отсутствуют, или находятся у переднего края с верхней стороны. Их бывает от 1 до 5 пар. Усики очень короткие, подогнутые книзу, состоят из трех коротких основных члеников, часто несут еще и четвертый (добавочный). Голова обычно сильно хитинизирована, а потому заметно темнее тела. Обычно голова усажена короткими, светлыми или рыжеватыми волосками. Степень втягивания головы в грудь различна у разных групп, различна и форма головной капсулы.
    Грудь состоит из трех колец: передне-, средне- и заднегруди. Переднегрудь очень большая, в длину заметно больше, чем остальные грудные кольца вместе взятые. Верхний щит ее более или менее хитинизирован. На переднегруди различают: верхний щит, эпиплевры, эпистерны, грудку и грудочку. На средне- и заднегруди различают на верхней стороне: щит, щиток и предщиток, сбоку – плевры. Снизу (с боков) к грудным кольцам прикреплены три пары ног (если они имеются).
    Нога короткая, состоит из тазика, трохантина, бедра, голени и одночлениковой лапки. Все отделы ноги короткие, а сама нога конической формы. Часто ноги едва заметны, а у многих групп совсем отсутствуют.
    Брюшко состоит из 9 сегментов и анального соска, который можно посчитать за 10-й сегмент. Он бывает очень мал и сверху прикрыт 9-м сегментом; тогда его можно увидеть только с брюшной стороны. Анальное отверстие чаще трехлопастное, как исключение – в виде поперечной щели (Lamia textor (L.)).
    На семи первых брюшных сегментах сверху и снизу, а иногда и на средне- и заднегруди (сверху) помещаются большие бугрообразные выпуклости. Это двигательные бугры, которые называют ещё двигательными мозолями. Упираясь в стенки ходов мозолями, личинка может передвигаться вперед и назад. Мозоли обычно разделены, чаще на две половинки. Поверхность их иногда гладкая, но чаще в складочках, морщинках, или покрыта бугорочками, зернышками, сосочками. Строение двигательных мозолей имеет большое значение для определения личинок усачей. По бокам брюшных сегментов также могут иметься мозолевидные выпячивания.
    Дыхательные отверстия (стигмы) помещаются по бокам тела. Они овальной или немного удлиненной формы, имеются в числе 9 пар. Первая пара или на среднегруди или несколько сдвинута вперед, эта пара самая крупная по размерам и расположена ниже остальных. Следующие 8 пар меньше, расположены выше, так что нередко видны сверху; они находятся на первых 8 брюшных сегментах.

Куколка

    Куколка усачей принадлежит к числу свободных (открытых) куколок, то есть все части ее тела ясно различимы. Она очень похожа на взрослого жука, только крылья и надкрылья очень короткие, а членистость ног и усиков не так ясна. Голова обычно подогнута под грудь, усики загнуты вниз и лежат между ногами, а если очень длинные, то загнуты еще и вперед. Цвет куколки беловатый или желтоватый. Характерная особенность куколок дровосеков – наличие у большинства из них шипиков, шипов, зубчиков, толстых и коротких волос и щетинок на теле. Эти острые выросты не только дают куколке возможность немного передвигаться, но и являются своего рода амортизаторами, смягчающими различные толчки. Продолжительность стадии куколки обычно невелика и редко превышает 30-40 дней.

Особенности экологии

Трофические группы

    Экологическая специализация дровосеков шла различными путями. Важнейшими из них была специализация в отношении состава заселяемых пород, в первую очередь хвойных и лиственных, и специализация в отношении состояния древесины (степени и характера ее разложения, а также влажности.
    И.А. Даффи [Duffy, 1953 a,b] предложил различать три трофические группы: гимноспермофагов, ангиоспермофагов и амфиксилофагов, в зависимости от того на какой группе древесных пород развиваются дровосеки. Эти же группы выделяют и другие авторы. Можно сказать, например, что большинство представителей Aseminae развивается в хвойных породах (гимноспермофаги). К их числу относятся роды: Spondylis, Asemum, Tetropium и др. У Lamiinae на хвойных породах развиваются большинство видов родов Monochamus и Acanthocinus.
    В большинстве случаев у обитателей древесины на поздних стадиях ее разложения специализация в отношении хвойных и лиственных пород не наблюдается. Это характерно для Prionus coriarius (L.), Leptura annularis F. Интересно сообщение А.И. Черепанова и Н.Е. Черепановой [1975] о том, что Stictoleptura variicornis (Dalm.) в лесах Алтая развивается в основном на лиственных породах, а в лесах Приморья – на хвойных.
    Большинство усачей из подсемейств Cerambycinae и Lamiinae являются ангиоспермофагами. В эту группу попадают виды родов Plagionotus, Clytus, Xylotrechus (Cerambycinae), Leiopus, Oberea, Saperda (Lamiinae). Есть представители ангиоспермофагов и среди Lepturinae и Prioninae.
    Обычно представители этих трех категорий – широкие полифаги внутри своих групп кормовых пород. Именно полифагия характерна для личинок дровосеков, т.к. гораздо большее значение для них имеет состояние древесины, а не ее видоспецифичность. [Мамаев, Данилевский, 1979] Однако в ряде случаев удалось выявить типичных монофагов. Монофагами ивы являются Saperda similis Laich., Oberea oculata (L.) [Черепанов, Черепанова, 1975], лиственницы – Xylotrechus altaicus (Gebl.).
    Б.М. Мамаев и М.Л. Данилевский [1975] показали, что специализация к развитию на определенном круге древесных пород, является лишь одним из основных направлений в трофической эволюции усачей. Многие группы способны развиваться только в значительно разрушенных грибами коре и древесине, в этом случае исходная специфика породы в какой-то мере утрачивается. Пищевая специализация дровосеков, развивающихся в такого рода древесине, определяется групповым составом дереворазрушающих грибов и особенностями их воздействия на субстрат. Усачи, личинки которых живут в гнилой древесине многих пород, формально относятся к полифагам, но могут быть узкоспециализированными по отношению к определенному типу гнили. Во всяком случае усачи, заселяющие древесину на ранней стадии отмирания, как правило, специализированны к небольшой группе пород.
    Большинство дровосеков предпочитают умеренно влажную древесину. Но есть и группы, приспособившиеся к обитанию в сравнительно сухой древесине. Это характерно для большинства представителей Cerambycinae – обитателей сухостоя, особенно тонкомера, а также мелких отмерших ветвей деревьев и кустарников (Gracilia, Obrium и др.). К развитию в переувлажненной древесине приспособились высшие представители Lamiinae, обитатели живых древесных тканей (Saperda, Oberea).[Мамаев, Данилевский, 1979]
    Температура, видимо, не является заметным фактором в экологической эволюции таких скрытноживущих форм, как личинки усачей. Тот факт, что ареалы многих видов ограничены теплой зоной, свидетельствует скорее о косвенном влиянии температуры через состояние субстрата, круг кормовых пород или имагинальную стадию.

Экологическая классификация личинок

    Н.Н. Плавильщиков [1936] для личинок, обитающих в живом или недавно погибшем дереве, выделял 3 группы: 1) всю свою жизнь проводят под корой и грызут в лубе; 2) часть жизни проводят под корой, выгрызая ходы в лубе и затрагивая поверхность древесины; 3) грызут в лубе только некоторое время, затем уходят в древесину, где выгрызают длинные ходы.
    В.В. Шаблиовский [1973] по типам личиночных ходов выделяет две альтернативные группы дровосеков – подкорную, весь цикл развития личинки завершается в лубе, и древесинную, личинки сразу внедряются в толщу древесины. Он выделяет и третью, промежуточную группу, которая разделяется на две подгруппы: к первой относит виды, личинки которых развиваются под корой не очень долго и внедряются в древесину на первых возрастах; ко второй – личинки которых в основном подкорники, вгрызающиеся в древесину незадолго до окукливания. Виды, развивающиеся в почве и травянистых растениях он не рассматривал.
    А.И. Воронцов [1975], также имея в виду только ксилофагов, предложил их деление на несколько групп: 1) личинки всю жизнь проводят под корой, где грызут ходы и окукливаются; 2) проводящие под корой большую часть своей жизни, в древесину уходят только перед окукливанием; 3) личинки живут под корой недолго, выгрызают небольшую площадку в лубе, а затем уходят в древесину; 4) личинки с самого начала развивающиеся в древесине.
    И.А. Даффи [Duffy, 1953b] в соответствии с местообитанием личинки выделяет 5 основных способов прокладывания ходов: 1) в древесине; 2) в травянистых растениях; 3) в почве; 4) в семенах и соцветиях; 5) специализированные ходы (галлообразователи).
    Несколько иной подход в построении экологической классификации личинок применил К.В. Демелт [Demelt, 1966]: 1) развивающиеся в древесине хвойных пород; 2) в древесине лиственных пород; 3) в древесине как хвойных, так и лиственных пород; 4) в травянистых растениях; 5) обитающих в почве.
    Б.М. Мамаев и М.Л. Данилевский [1975] выделяют прежде всего обширную группу ксилобионтов, которую подразделяют на подгруппу стволовых и подгруппу обитателей тонких веточек, корней и генеративных органов. Стволовые дровосеки разделяются ими на подкорных, подкорно-древесинных и древесинных. Кроме ксилобионтов рассматриваются обитатели травянистых растений и почвы.
    Б.М. Мамаев и М.Л. Данилевский [1979], объединяя все эти классификации, приводят такую экологическую классификацию личинок усачей:
      группа обитателей древесно-кустарниковых растений:
        подгруппа стволовых видов:
          комплекс подкорных видов (Rhagium, Plagionotus);
          комплекс подкорно-древесинных видов (Monochamus);
          комплекс древесинных видов (Leptura, Necydalis);
        подгруппа обитателей тонких веточек (Gracilia, Tetrops);
        подгруппа обитателей генеративных органов (Paratimia conicola Fisch.);
        подгруппа корневых видов (Prionus coriarius (L.), Lamia textor (L.));
      группа обитателей травянистых растений (Phytoecia cylindrica (L.));
      группа обитателей почвы (Pseudovadonia livida (F.)).
    Естественно, объем этих групп не одинаков. Большинство видов представляет комплекс древесинных видов, много подкорных видов. Напротив подгруппа обитателей генеративных органов очень немногочисленна. Представители групп обитателей травянистых растений и почвы также сравнительно немногочисленны.

Особенности жизненных циклов

    По срокам развития в природе имаго усачей можно разделить на несколько групп. Одну группу составляют виды (Mesosa myops (Dalm.), Rhagium inquisitor (L.)), у которых жуки появляются в конце лета и остаются на зиму. Весной следующего года выходят с мест зимовки, питаются, спариваются и самки откладывают яйца. У большинства перезимовавших жуков дополнительное питание — необходимое условие для размножения.
    К следующей группе относятся виды (Brachyta interrogationis (L.)), у которых взрослые насекомые отрождаются ранней весной (май). Примерно через неделю после этого жуки выходят с мест выплода, сразу же приступают к дополнительному питанию и затем к размножению. Последнюю зиму они переживают в фазе куколки или личинки.
    Большее число видов относится к группе, взрослые насекомые которой отрождаются преимущественно в июне, выходят из куколочных колыбелек в конце июня — начале июля. Некоторые из них приступают к размножению без дополнительного питания.
    Особую группу составляют виды (Monochamus urussovi (Fish.), Saperda carcharias (L.)), обладающие растянутым периодом лёта. Жуки отрождаются в июне — июле, встречаются до сентября включительно. Жуки этой группы нуждаются в дополнительном питании.
    Потребность в дополнительном питании у взрослых насекомых возникает в зависимости от их физиологического состояния и от степени развития половых желез. По этому признаку семейство можно разделить на две большие группы.
    Первую группу составляют виды, у которых имаго отрождаются с недоразвитыми половыми железами. К ним относятся многие Lamiinae (Monochamini, Saperdini и пр.), некоторые Lepturinae, Aseminae и др. Как правило, жуки этой группы питаются тканями тех видов растений, которые заселяются самками. К примеру, жуки Monochamus urussovi (Fisch.) и Monochamus sutor (L.) подгрызают кору молодых побегов хвойных деревьев. В период питания у жуков созревают половые железы, после чего они приступают к размножению. У некоторых видов родов Monochamus, Saperda и других жуки после откладки яиц нередко возвращаются к повторному (возобновительному) питанию.
    Ко второй группе относятся виды, взрослые насекомые которых отрождаются с развитыми половыми железами, способные к размножению без дополнительного питания. Это преимущественно представители Lepturinae и Cerambycinae. Здесь можно выделить две подгруппы. Одни (Xylotrechus) ведут скрытый образ жизни, не питаются, сразу после выхода из куколочных колыбелек приступают к спариванию и откладке яиц. Жуки этих видов нуждаются лишь в воде, которую они легко находят в местах кладки яиц. Продолжительность жизни жуков этой подгруппы в среднем 2, реже 3 - 4 недели. Вторая подгруппа включает виды (Leptura, Strangalia, Chlorophorus и др.), имаго которых ведут открытый образ жизни, встречаются на цветах, питаются там пыльцой, реже лепестками. Здесь же спариваются, затем самки летят в места откладки яиц. Жуки этих видов наиболее активны в ясную теплую погоду, после захода солнца скрываются в травянистом покрове или в напочвенной подстилке. Продолжительность жизни жуков — 4, реже 6 - 8 недели.
    Откладка яиц сопровождается сложными поведенческими реакциями самок, которые обеспечивают выбор наилучших условий для развития личинок. Самки одних видов откладывают яйца на отмирающие или отмершие корни деревьев. К ним следует отнести Pachyta quadrimaculata (L.) (сосна), Pachyta lamed (L.) (ель), Pachytodes erraticus (Dalm.) (берёза) и другие виды, заселяющие корни различных древесных пород. Самка отыскивает место, где находится корень, зарывается в почву и на корень откладывает яйца обычно по одному, реже больше, затем процедура откладки повторяется.
    Другую группу усачей объединяет способ откладки яиц в щели коры и в трещины древесины погибших деревьев. При этом самка сначала обследует яйцекладом расщелину, затем откладывает яйцо. Как правило, они откладываются по одному на некотором расстоянии. На стволах с гладкой корой (осина, тополь и др.) самки некоторых видов откладывают яйца под пластинки лишайников.
    К следующей группе необходимо отнести виды, самки которых с помощью верхних челюстей наносят насечки на коре побегов и затем через них под кору откладывают по одному, редко два яйца. К этой группе относятся многие виды из Lamiinae.
    И, наконец, особую группу видов составляют представители родов Obrium, Stenhomalus, Purpuricenus, Amarysius и Asias, самки которых сначала приклеивают яйцо к коре побега, затем покрывают его сверху тонкими волокнами, соскобленными предварительно с коры при помощи специальной щеточки, расположенной на вершине брюшка снизу. В результате яйцо становится трудно заметным.
    Плодовитость самок варьирует в значительных размерах. При вскрытии самок удавалось обнаружить от 64 (Clytus arietis (L.)) [Bily, Mehl, 1989] и 127 (Lepturobosca virens (L.)) до 449 яиц (Stictoleptura rubra (L.)) [Черепанов, 1979]. Большой плодовитостью обладают обычно жуки тех видов, развитие которых происходит в мертвой древесине.
    Продолжительность зародышевого развития личинок в фазе яйца зависит от сезона года, температуры и влажности окружающей среды. Обычно отрождение личинок происходит через 10-20 дней.
    Личинки усачей всех видов в своем развитии переживают две основные стадии. Первая стадия соответствует периоду питания и роста, вторая — периоду подготовки к окукливанию. Стадия роста наиболее продолжительная. Она длится от нескольких месяцев у одних видов, до 2-3 лет и более у других. Наиболее интенсивный рост в первые месяцы жизни личинок, к концу первой стадии он постепенно замедляется. В период зимовки личинки находятся в состоянии холодового оцепенения. В это время вес у них уменьшается до 6,7% и более. С наступлением оттепели личинки снова становятся деятельными. Уменьшение веса происходит также в период линьки. Перед окукливанием личинки перестают питаться, переживают стадию подготовки к окукливанию. В это время они делают куколочную колыбельку, очищают кишечный тракт, сначала впадают в состояние диапаузы, а затем окукливаются. Диапауза у некоторых видов начинается в августе и заканчивается весной следующего года.
    Процесс подготовки куколочной колыбельки занимает у личинок от нескольких дней до 1-2 недель. Личинки родов Prionus, Brachyta, Pachyta, Acmaeops, Dorcadion и других окукливаются в верхнем слое почвы. При этом личинка принимает горизонтальное положение, делает энергичные вращательные движения, таким образом уплотняя и отполировывая стенки колыбельки, которая приобретает сферическую форму.
    Личинки родов Rhagium, Acanthocinus и других устраивают колыбельку под корой или в верхнем слое древесины, обкладывают её крупной волокнистой буровой мукой, после этого также совершают вокруг оси вращательные движения, отполировывая стенки. Личинки некоторых видов делают куколочные колыбельки в древесине, выгрызают выход к поверхности ствола, забивают его буровой мукой. Личинки других видов устраивают колыбельки в верхнем слое древесины так, что между корой и колыбелькой остается слой древесины толщиной 2-9 мм. В этом случае выход из колыбельки выгрызают имаго.
    Личинки родов Agapanthia, Phytoecia живут в стеблях травянистых растений. К периоду окукливания спускаются в прикорневую часть, делают там или даже в корне колыбельку, к поверхности прогрызают выход, забивают его волокнистой буровой мукой и затем окукливаются.
    Личинки большинства видов окукливаются после второй-третьей зимовки, лишь у некоторых окукливание наступает после пятой, возможно после шестой-седьмой зимовки. Иногда развитие сильно замедляется и может длиться более 20 лет (Chlorophorus) [Плавильщиков, 1936]. Продолжительность личиночной фазы в значительной мере зависит от влажности среды обитания. При отклонении влажности древесины от нормы развитие личинок задерживается, особенно остро это проявляется при недостатке влаги.
    Продолжительность развития куколок зависит от температуры и влажности воздуха в колыбельках, в которых они развиваются. Например, для куколок родов Pachyta, Brachyta, Acmaeops и других, развивающихся в почве, наиболее оптимальные условия создаются при температуре 12-14°С. Повышение температуры до 20°С приводит к гибели куколок, понижение вызывает задержку в развитии. Развитие куколок происходит при 100%-ной влажности воздуха. Понижение влажности приводит к потере воды организмом, замедлению развития и гибели куколок. Наилучшие условия сохраняются в закрытых куколочных колыбельках.
    У большинства видов куколка развивается не более 3 недель, обычно 16-20 дней. Лишь у некоторых (виды рода Acmeops и др.), личинки которых выпадают на окукливание в холодную почву, развитие затягивается до 4 недель.
    Молодые жуки, отродившиеся весной или в начале лета, покидают куколочную колыбельку через 1-1,5 недели, после этого питаются и вскоре приступают к размножению. Жуки отродившиеся в конце лета или осенью, отыскивают места для зимовки и размножаются весной следующего года.

Биотопическое распределение

    Фауна усачей различных ландшафтных зон по видовому составу, происхождению и биотопическому распространению неоднородна. Неоднородность определяется прежде всего растительными ассоциациями. Большинство видов связано с древесными и кустарниковыми насаждениями и меньшая часть — с травянистыми растительными ассоциациями. По биотопическому распределению на территории республики можно выделить несколько групп.
    Пихтово-еловые леса обычны в северной половине Удмуртии, отличаются плотной сомкнутостью кроны и незначительным подлеском из осины, ивы, березы, рябины. В этих лесах встречается сравнительно большой фаунистический комплекс усачей, среди которых выделяются следующие:
Rhagium inquisitor (L.) Evodinus borealis Gyllh.
Gnathacmaeops pratensis (Laich.) Judolia sexmaculata (L.)
Strangalia attenuata (L.) Spondylis buprestoides (L.) Gyllh.
Arhopalus rusticus (L.) Asemum striatum (L.)
Tetropium castaneum (L.) Molorchus minor (L.)
Clytus arietoides Reitt. Monochamus urussovi (Fisch.)
Monochamus sutor (L.) Monochamus saltuarius Gebl.
Pogonocherus fasciculatus (Deg.) Acanthocinus griseus (F.)

    Личинки Monochamus urussovi (Fisch.) и Monochamus sutor (L.) развиваются под корой и в древесине стволов усыхающих деревьев. Molorchus minor (L.) и Pogonocherus fasciculatus (Deg.) поселяются на тонких побегах и стволиках подроста. Spondylis buprestoides (L.) и Asemum striatum (L.) развиваются обычно в толстых корнях (корневых лапах) и в прикорневой части ствола усыхающих деревьев.
    Сосновые леса являются интразональными элементами и также достаточно часто встречаются в республике. Наиболее обычны в них следующие виды:
Tragosoma depsarium (L.) Rhagium inquisitor (L.)
Evodinus borealis Gyllh. Pachyta quadrimaculata (L.)
Carillia virginea (L.) Acmaeops marginatus (F.)
Lepturobosca virens (L.) Judolia sexmaculata (L.)
Strangalia attenuata (L.) Spondylis buprestoides (L.)
Arhopalus rusticus (L.) Asemum striatum (L.)
Clytus arietoides Reitt. Callidium violaceum (L.)
Monochamus galloprovincialis (Oliv.) Pogonocherus fasciculatus (Deg.)
Acanthocinus aedilis (L.) Acanthocinus griseus (F.)

    Усачи Pachyta quadrimaculata (L.) развиваются на тонких свежеусыхающих корнях толстоствольных деревьев; Arhopalus, Asemum, Spondylis, Anoplodera, Judolia — на толстых корнях и в прикорневой части стволов погибших деревьев, нередко в древесине пней; Acanthocinus, Monochamus, Rhagium и другие — на стволах; Pogonocherus — на тонких сучьях; Tragosoma depsarium (L.), Lepturobosca virens (L.) и другие нередко поселяются на валежинах.
    В березняках часто поселяются:
Rhagium mordax (Deg.) Stictoleptura variicornis (Dalm.)
Oedecnema gebleri Gangl. Lepturalia nigripes (Deg.)
Macroleptura thoracica (Creutz.) Leptura quadrifasciata L.
Leptura annularis F. Stenurella melanura (L.)
Strangalia attenuata (L.) Necydalis major L.
Xylotrechus rusticus (L.) Cyrtoclytus capra (Germ.)
Rhaphuma gracilipes (Fald.) Aegomorphus clavipes (Schr.)

    Из них виды родов Xylotrechus, Cyrtoclytus, Aegomorphus развиваются на свежеусыхающих деревьях; Leptura, Macroleptura, Stenurella — на погибших деревьях, причем Leptura quadrifasciata L. и Stenurella melanura (L.) - в прикорневой части, а Macroleptura thoracica (Creutz.) - обычно на стволах давно погибших деревьев больших диаметров; Oedecnema gebleri Gangl. - в прикорневой части и на вывороченных корнях упавших деревьев; Rhagium mordax (Deg.) - под корой валежин и в прикорневой части стволов усохших берез.
    Осиновые, тополевые и ивовые леса составляют единый комплекс древесных пород, относящихся к семейству Salicaceae. Эти леса населяет комплекс усачей, характеризующийся богатым видовым составом:
Rhagium mordax (Deg.) Stictoleptura variicornis (Dalm.)
Oedecnema gebleri Gangl. Nivelia sanguinosa (Gyllh.)
Macroleptura thoracica (Creutz.) Leptura annularis F.
Necydalis major L. Aromia moschata (L.)
Xylotrechus rusticus (L.) Xylotrechus pantherinus (Sav.)
Cyrtoclytus capra (Germ.) Rhaphuma gracilipes (Fald.)
Lamia textor (L.) Mesosa myops (Dalm.)
Aegomorphus clavipes (Schr.) Saperda carcharias (L.)
Saperda similis (Laich.) Saperda populnea (L.)
Saperda perforata (Pall.) Oberea oculata (L.)

    Из перечисленных видов Aromia moschata (L.), Xylotrechus pantherinus (Sav.), Saperda similis (Laich.), Oberea oculata (L.) обнаружены только на иве, остальные виды встречаются на разных (ива, тополь, осина) древесных породах. Причем Lamia textor (L.), Oedecnema gebleri Gangl., Rhagium mordax (Deg.) развиваются в корнях и прикорневой части стволов; Saperda populnea (L.), Oberea oculata (L.) - обычно на тонких побегах; остальные — на стволах деревьев. Из них Saperda carcharias (L.), Saperda similis (Laich.), Saperda populnea (L.), Oberea oculata (L.), Xylotrechus pantherinus (Sav.) заселяют живые растущие деревья.
    Широколиственные леса в республике расположены на юге и в долинах крупных рек. Основной облик этих лесов составляют: липа (Tilia cordata Mill.), дуб (Quercus robur L.), вяз (Ulmus glabra Huds.) и некоторые другие древесные породы. К этой группе относятся:
Prionus coriarius (L.) Stenocorus meridianus (L.)
Nivelia sanguinosa (Gyllh.) Macroleptura thoracica (Creutz.)
Rutpela maculata (Poda) Necydalis major L.
Purpuricenus kaehleri (L.) Xylotrechus arvicola (Oliv.)
Xylotrechus antilope (Schonh.) Plagionotus detritus (L.)
Plagionotus arcuatus (L.) Anaestetis testacea (F.)
Exocentrus lusitanus (L.) Aegomorphus obscurior (Pic)

    Из них Prionus coriarius (L.), Stenocorus meridianus (L.) развиваются преимущественно на корнях дуба; Xylotrechus arvicola (Oliv.), Xylotrechus antilope (Schonh.), Plagionotus detritus (L.), Plagionotus arcuatus (L.) - на стволах и сучьях дуба и других пород; Anaestetis testacea (F.) - на тонких ветвях дуба; Exocentrus lusitanus (L.) - на ветвях липы.
    Отдельную группу составляют виды открытых местообитаний лугов, опушек, лесных полян. В основном, это виды развивающиеся за счет травянистых растений:
Pseudovadonia livida (F.) (личинки питаются разлагающимися растительными остатками, мицелием грибов и т.п.)
Phytoecia cylindrica (L.)
Phytoecia nigricornis (F.)
Phytoecia icterica (Shall.)
Agapanthia intermedia (Gangl.)

Значение семейства

    Усачи участвуют в утилизации мертвой древесины в качестве ее первичных деструкторов, поэтому играют важную роль в жизни растительных сообществ, особенно лесных. В пищевых цепях лесных экосистем личинки и имаго усачей являются необходимым звеном, способствуя распределению накопленного растениями органического вещества. Развиваясь в первую очередь в отмирающих и нежизнеспособных деревьях, дровосеки часто выполняют функции санитаров, ускоряя естественные процессы изреживания и смены древостоя. Имаго многих видов усачей питаются на цветах, при этом участвуют в опылении. В целом роль усачей в природе нельзя оценить иначе как положительную.
    Отрицательное значение усачей связано лишь с тем, что в потреблении древесины с ними конкурирует человек. Некоторые виды дровосеков относятся к числу серьезных вредителей лесного хозяйства. Еще в начале 20 века значимость усачей недооценивали. Н.Н. Плавильщиков [1936] писал: «Результаты недооценки нашими лесоводами лесохозяйственного значения жуков-дровосеков уже сказывается. Так, в Красноярском крае жуками Monochamus приведено в полную негодность около 1 млн. га лесов в течение всего 2-3 лет, в промежуток 1932-1935 гг.». Нет сомнений, что в наши дни некоторые виды усачей оказывают существенное влияние на состояние лесов, особенно в России.
    Вред, который наносят личинки жуков-дровосеков лесу, нередко является более существенным, чем вред, нанесенный любым иным вредителем. Так как они наносят не только физиологический, но и технический вред, при этом тысячи гектаров строевого леса становятся пригодными только на плохие дрова. То обстоятельство, что большинство усачей являются вторичными вредителями, ни чуть не умаляет их экономического значения. Поврежденное первичным вредителем дерево может временно ослабеть, может и погибнуть, но при этом оно практически не теряет своей ценности строительного материала. Дровосек же сведет строительную ценность этого дерева к нулю.
    Физиологический вред в чистом виде наносится сравнительно редко. По-большей части он сопровождается и техническими повреждениями. Как пример чисто физиологического вреда, можно привести объедание молодых веточек жуками рода Monochamus во время дополнительного питания. Обгладывая кору на молодых веточках хвойных, они производят так называемую подстрижку кроны. До известной степени чисто физиологическим является и вред, наносимый хвойным породам личинками Spondylus buprestoides (L.), но это только в тех случаях, пока личинка развивается за счет корней. Значение дровосеков, наносящих физиологический вред, особенно сказывается в питомниках и на больших посадках. Опасный вредитель молодых тополей, осин и ивы – малый осиновый скрипун (Saperda populnea (L.)) [Маслов и др., 1988]. Физиологический вред, но уже с большей или меньшей примесью вреда технического, наносят дереву все личинки дровосеков, живущие за счет луба и древесины живых деревьев.
    Технический вред. Все усачи, личинки которых развиваются за счет древесины, в какой-то мере являются техническими вредителями леса. Виды, личинки которых не проникают в древесину глубоко, а делают только крючковатый ход для окукливания, наносят менее существенные технические повреждения. Таковы Tetropium fuscum F., Acanthocinus aedilis L. Например, потери пиломатериалов с деревьев, поврежденных Tetropium castaneum L. в нижней части, составляют 33-44% у стволов среднего возраста, 21-28% у стволов возраста рубки [Новак, Грозинка, Стары, 1974]. Часто ходы личинок открывают дорогу в древесину спорам грибов и дерево вскоре оказывается заражено гнилью. К примеру, усачи Monochamus urussovi переносят гриб синевы древесины из рода Leptographuim [Jacobs et al., 2000]. Наиболее существенные повреждения наносят виды, личинки которых проникают в древесину глубоко и прогрызают здесь длинные ходы (Monochamus, Ergates faber (L.) и многие другие).
    Повреждения, наносимые свежеспиленному лесу. Многие виды усачей не только селятся на свежеспиленных деревьях, но даже предпочитают их стоящим на корню (ослабленным), те же Monochamus. Видов, которые заселяли бы исключительно свежеспиленные деревья, нет. Вред, наносимый спиленному дереву, сводится к повреждениям технического характера.
    Повреждения, наносимые сухим лесоматериалам, постройкам и изделиям. Многие усачи развиваются за счет уже сухой древесины. Они могут заселять сухостой в лесу, бревна, доски, деревянные постройки, изделия из дерева. Здесь наносимый вред заключается в полнейшем разрушении заселенного материала. Такой вред могут наносить Hylotrupes bajulus (L.), Callidium violaceum (L.) и др.
    Для оценки значимости стволовых вредителей О.А. Катаев и Е.Г. Мозолевская [1981] предложили расчет с использованием оценочных баллов и поправочных коэффициентов. При этом они учитывали: 1) физиологическую активность — способность нападать на деревья разной степени ослабленности; 2) особенности дополнительного питания, при котором может быть нанесено дополнительное ослабление дереву; 3) способность переносить возбудителей разнообразных заболеваний; 4) размер наносимого технического вреда древесине и 5) продолжительность генерации.
    В результате становится возможным получить сравнительную оценку вредоносности. Все насекомые, получившие оценку, объединяются в 4 группы: особо вредоносные (общий коэффициент вредоносности 80 и более), умеренно вредоносные (20-79), мало вредоносные (10-19) и безвредные (менее 10).
    Общая вредоносность отдельных видов:
Усачи (Cerambycidae)
Усачи рода Monochamus 80,3
Arhopalus rusticus (L.) 26,9
Acanthocinus aedilis (L.) 18,0
Rhagium inquisitor (L.) 4,4
Короеды (Scolytidae)
Короед-стенограф (Ips sexdentatus (L.)) 1 генерация в год 72,0
2 генерация в год 144,0
Малый сосновый лубоед (Tomicus minor (Hart.)) 60,8
Короед-типограф (Ips typographus (L.)) 1 генерация в год 39,6
2 генерация в год 79,2
Фиолетовый лубоед (Hylurgops palliatus (Gill.)) 7,4
Златки (Buprestidae)
Синяя сосновая златка (Phaenops cyanea (F.)) 46,2
Рогохвосты (Siricidae) 39,3

    Как видно, некоторые виды усачей являются одними из главных вредителей леса.
    Вред, наносимый травянистым растениям. За счет травянистых растений развивается сравнительно немного видов дровосеков. Так в стеблях различных зонтичных и крупных сложноцветных развиваются личинки различных видов рода Agapanthia. Agapanthia dahli Richt., например, заселяет подсолнечник и нередко наносит заметные повреждения на плантациях. Личинки восточно-азиатского Thyestilla gebleri Fald. развиваются в стеблях конопли, и в Японии и Китае считаются одними из довольно опасных вредителей. Некоторые виды Dorcadion встречаются в больших количествах и иногда являются более или менее заметными вредителями культурных злаков и бахчевых культур.

Особо охраняемые виды


    Среди 64 видов жесткокрылых в Красной Книге Российской Федерации [2021] заметное место занимают жуки-усачи. Приводится 7 видов, отнесенных ко 2 категории (виды с сокращающейся численностью): Callipogon relictus Semenov, Rhaesus serricollis (Motsch.), Xylosteus caucasicola Plav., Cerambyx nodulosus Germ., Rosalia coelestis Semenov, Rosalia alpina (L.) и Dorcadion ciscaucasicum mokrzeckii Jakovlev.
    В Красную Книгу Удмуртской Республики [2023] внесены 10 видов усачей: Tragosoma depsarium (L.), Rhagium sycophanta (Schrank), Rhamnusium bicolor (Schrank), Pachyta lamed (L.), Macroleptura thoracica (Creutz.), Rutpela maculata (Poda), Purpuricenus kaehleri (L.), Amarysius sanguinipennis (Bless.), Plagionotus arcuatus (L.) и Plagionotus detritus (L.).